轉載自微信公號：大象公會
ID：idxgh2013
1970 年代以來， 越來越多原本被認為恪守一夫一妻制、忠於愛情的動物， 被研究者扒出了出軌、偷情、私生子氾濫的劣跡。 一夫一妻制存在自然基礎嗎？人也像這些動物一樣， 天生有出軌的衝動嗎？
在相當長的一段歷史時期裡， 鳥類曾是人們謳歌愛情忠誠的物件。
二十世紀六十年代， 著名的鳥類科學家大衛·拉克（David Lack）調查了超過 9700 種雀類， 發現其中 92% 的物種都是一夫一妻制的。
這一發現並不令人驚異。 早在現代生物學初創期， 達爾文等自然學家便發現， 幾乎所有鳥類都會在繁殖季成雙成對。
從此， 忠貞的鳥兒成了生物學主流觀點， 也成為大眾文化中忠貞愛情的象徵。
西方文化中， 2 月 14 日情人節的象徵之一就是一對白鴿， 因為據說所有鳥類都會在這一天挑選自己一生的愛人
然而， 這副浪漫的自然圖景， 在 1975 年的一次實驗後破滅了。
這次實驗裡， 科學家們為每只紅翼黑鳥的雌性安排了一隻被切除輸精管的雄性配偶， 卻意外發現 39 窩鳥蛋裡有 27 窩孵出了小鳥。
經過反復確認， 輸精管切除手術並無問題。 那麼解釋只有一個， 隔壁老王偷襲成功。 這一發現在學界引起軒然大波， 接下來的數十年中， 給鳥兒捉姦成了動物學研究的一大熱潮。
1990 年代， DNA 親子鑒定技術的出現， 最終證實了鳥類偷情（Extra-Pair copulation）的存在。 縱然絕大部分雀形目鳥類維持著表面上的一夫一妻制， 已經發現 86% 的物種都存在身體不誠實的現象， 私生子比例可高達 11%。
這一發現， 重挫了動物界中堅持一夫一妻制的勢力。 整個動物世界， 一夫一妻本來就少的可憐， 哺乳動物中更僅占 3%， 而人類恰是其中之一。
一度被認為是一夫一妻制的白掌長臂猿， 也被發現有「偷情」行為
人類已然成了動物界的少數派。 這不禁讓人產生疑問， 愛情忠貞、堅持一夫一妻的優勢， 到底在哪？表面上一夫一妻的人類， 是否也像鳥兒一樣， 有著天然的出軌可能性？
配偶忠誠靠暴力
自然界中， 主要有四種繁殖模式，
一種生物選擇何種繁殖模式， 主要取決於兩性的利益偏好和實際權力， 這就需要先分析兩性的利益訴求。
不論雌性或雄性， 天下間所有動物的願望都是相通的：都希望配偶對自己絕對忠貞， 但自己卻能夠隨意挑選任意品質、數量的異性。
對雄性而言， 配偶忠貞能夠最大程度保證後代是自己的孩子， 同時， 配偶數量越多、後代數量也越多。 而對雌性來說， 配偶忠貞才能壟斷對方提供的物質補給。
鴛鴦完全不如古人說得那麼忠貞不渝
不過， 理想是誘人的， 現實是殘酷的。 雙方都想讓對方從一而終， 自己則都想沾花惹草， 最終的解決辦法只要兩種：妥協， 或是暴力。
為了保證配偶的忠貞，
而廣大雌性面對可能出軌的配偶也絕不手軟。
例如有一種覆葬甲蟲（Burying beetle）， 夫妻雙方會共同保衛一具屍體， 用於產卵和餵養後代。 不過， 偶爾它們會遇到巨大的、可供多個雌性產卵的屍體。 這時， 心癢癢的雄性會試圖釋放性外激素吸引新的異性， 而雌性則會施以撕咬、踢打、戳腹， 制止雄性出軌。
最極端的情況是蜘蛛——雌蜘蛛在交配結束後會在肉體上消滅雄性， 杜絕配偶一切出軌可能性。
利益決定婚姻關係
然而， 暴力對抗往往是殺敵一千自損八百。
雄性的籌碼通常是物質， 領地、食物， 雌性的籌碼則是生育權。 由於卵子是稀缺資源， 而雌性保有再交配的權力， 故可以脅迫雄性多多付出。 但如果要求過多， 雄性又可能會轉而追求其他的雌性。
因此， 性的主動權在誰手上， 就決定了繁殖模式。 雄性權力大於雌性， 就容易形成一夫多妻制社會， 雌性權力大於雄性， 則容易形成多夫制社會。
一夫多妻制在動物界中並不少見， 雄性為雌性提供保護（防止其他雄性性騷擾）和物質支持， 雌性向雄性保證只跟你生孩子。
在性別比接近 1 的群體中， 倘若一部分雄性擁有了幾個老婆， 必然會有一部分雄性沒有老婆。 極端情況下，可能發展為最強壯的雄性霸佔了幾乎所有雌性，其他人只能打一輩子光棍。
如海獅群體中，53％ 的雄性一個後代也沒有，86% 的雄性後代數量不超過 2 個，而領頭雄性擁有高達 33 個後代
但多夫制在昆蟲裡依然很常見。
研究表明，雌性昆蟲並不精心挑選物件，而是遇到帶食物求偶的就交配一下，誰的精子跑得快誰贏。在許多昆蟲中，交配行為可以刺激雌性產卵，雄性帶來的食物也可以提高雌性生殖力。
另一方面，昆蟲一次動輒生幾百上千個後代，絕大部分在性成熟之前就死了，它們需要的不僅僅是品質上乘的精子，還需要基因多樣性以應對不同的環境挑戰。這個時代的好基因，換了一個時代就未必。
假設她跟一個有抗殺蟲劑基因的雄性，一個跑得快的雄性，一個能忍饑挨餓的雄性，一個腦子好使的雄性交配，遭遇殺蟲劑、捕食者、食物短缺、環境變化時，總有一部分後代能活下來。相反，如果她只和其中一個交配，那麼遭遇其他三種惡劣情況時就全軍覆沒了。
在物質匱乏的時期或地區，物質資源顯得尤其重要，雌性對雄性的依靠會大大增加，雄性在博弈中的籌碼增加，享有擇偶的主動權。而食物充足的時候，雌性因為生育代價高，卵子成為稀缺資源，擇偶就會挑剔起來。
這和人類社會是同一個道理，可以獨自負擔生活的大齡單身女性不需要降低對配偶的要求，也可以好好的生活下去。
一夫一妻，好在哪裡
那麼，一夫一妻制又是源於哪種情況呢？
從博弈妥協的角度上說，一夫一妻要求雙方達成一種艱難的平衡。只有當雙方籌碼大致相當，雄性和雌性在交配後，才會共同承擔繁育後代的使命。
不過，如果考慮一夫多妻制的弊端，一夫一妻的潛在優勢就顯而易見了。這一弊端主要就是激烈的同性競爭。
一夫多妻制裡的雄性，往往要面臨極為險惡的競爭。如果頂層雄性霸佔了太多雌性，中下層雄性被迫單身，他們可能會聯合起來推翻頂層雄性的統治，順便謀取繁殖可能性。
例如，金絲猴猴群內部就會時不時爆發混戰，年輕公猴不斷試圖把老猴王趕下臺
對雌性而言，如果她們全部去爭奪最優質的一些雄性，固然可以爭取到少量的精子（有些時候甚至精子匱乏到無法完全受精），卻很難得到配偶撫養後代的幫助。
社會中單身雄性過多，遭遇性騷擾的概率也會增大。故雌性之間降低競爭，擇偶標準多樣化，可以充分開發並瓜分雄性生產力。
還有一種傳統的觀點，認為一夫一妻制可以確保父母投入更多精力撫養孩子。但相關研究尚不能說清，到底是為了孩子才一夫一妻制，還是因為其他原因形成一夫一妻制之後，才導致育兒投資增加。
縱然一夫一妻制有優點，它致命的缺點是極大地弱化了性選擇。
性選擇傾向於讓那些更優秀的個體產生更多更好的後代。對那些富有魅力的雄性而言，他們本可以擁有更多配偶和後代，一夫一妻制無異於晴天霹靂。出軌偷情於是產生。
人類社會中的偷情則成為了一些影視作品的主題，偷情的動機也非簡單的「盡可能讓優秀基因遺傳下去」
那些配偶品質不高的雌性，也一樣樂於出軌——如果能和品質高的雄性交配，再讓自己的配偶撫養孩子，顯然也是賺到的。
不過，偷情一旦被發現，後果很嚴重：如果遭到配偶拋棄，雌性很可能無力獨自撫養後代。
但是，為什麼這麼多的雌性動物，甚至包括表面一夫一妻的鳥類在內，還是要出軌呢？
人是天然的出軌動物嗎
有研究認為，雌性出軌利大於弊，品質不高的雄性即使發現配偶出軌，由於難以在離婚後找到同等品質或更好品質的雌性，不會輕易提分手。如果雌性配偶不孕不育，出軌還可以提高受孕概率。
在殺嬰（Infanticide）盛行的物種內，雌性會同時保持多個性伴侶，以防止再嫁後的新配偶殺掉自己的孩子。此外，由於基因多效性（同一套基因有多種作用），多情的雌性，可能會有更好的生育力。
獅群中殺嬰行為相當普遍
不過，也有研究認為，雌性出軌對自己沒好處，只因為她和雄性共用了一套情感基因（Intersexual antagonistic），她的父親、兒子、兄弟都可以從出軌基因中獲得好處，家族中的雌性默默「犧牲小我，成全大我」。
那麼，作為動物的一員，人類又使用何種繁殖策略？是否也天然具有出軌的可能性？
判斷一種生物的繁殖模式，標準之一是兩性差異。在一夫多妻制生物中，雄性之間要激烈爭奪配偶，雌性則無此需求，因此兩性差異會進化得越來越大。而嚴格的一夫一妻制生物幾乎沒有兩性差異。
一對白頭鷹。白頭鷹通常被認為是一夫一妻制，不過當伴侶意外身亡後，它們並不會從一而終。
男人和女人外貌上有顯著差異，成年男性體重約為女性 1.2 倍，男性有鬍子，女性有胸，因此，很難說人類是生物學意義上嚴格的一夫一妻制生物。
除了兩性差異，另一種判斷標準是睾丸和大腦大小的比值。在雌性和多個雄性交配的物種中，雄性為了提高當父親的概率，往往會進化出更大的睾丸，產生更多的精子。而在一夫一妻制和一夫多妻制生物中，雄性不需競爭，可以最大限度降低精子產量。
就此而言，人類睾丸/大腦比，介於一夫一妻制的長臂猿（Gibbon），和濫交成性的黑猩猩之間。黑猩猩睾丸大小超過大腦 1/3，而人類睾丸大小只占大腦 3%，因此可以推測，人類的天性，還是更親近一夫一妻的。
如今，一夫一妻制是人類社會的絕對主流。但另一方面，根據澳大利亞研究人員對 194 名女性和 222 名男性的一項調查，發現 22.2% 的女性和 27.9% 的男性都曾出過軌。
一段完全安全的愛情關係是不存在的。歌頌一個東西，是因為缺乏。
參考文獻
・Davi Lack，Ecological adaptations for breeding in bird，Methuen, London，1968
・Olin E. Bray, James J. Kennelly, Joseph L. Guarino，Fertility of eggs produced on territories of vasectomized red-winged blackbirds，The Wilson Bulletin，1975
・Griffith, S.C., I.P.F. Owens, and K.A. Thuman，Extra pair paternity in birds: a review of interspecific variation and adaptive function，Molecular Ecology，2002
・Hosken, D.J., et al.，Monogamy and the battle of the sexes，Annual review of entomology，2009
・Eggert, A.-K. and S.K. Sakaluk，Female-coerced monogamy in burying beetles，Behavioral Ecology and Sociobiology，1995
・Zimmer, C. and D.J. Emlen，Evolution: Making sense of life，Macmillan Higher Education，2015
・Simmons, L.W., The evolution of polyandry: sperm competition, sperm selection, and offspring viability，Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst.，2005
・Gwynne, D.T. and L.W. Simmons，Experimental reversal of courtship roles in an insect，Nature，1990
・Forstmeier, W., et al.，Female extra-pair mating: adaptation or genetic constraint? Trends in ecology & evolution，2014
・Dixson, A., Primate sexuality，Wiley Online Library，1998
・Simmons, L.W., et al., Human sperm competition: testis size, sperm production and rates of extrapair copulations，Animal Behaviour，2004
作者 | 王大可
已授權，轉載請聯繫原作者
極端情況下，可能發展為最強壯的雄性霸佔了幾乎所有雌性，其他人只能打一輩子光棍。
如海獅群體中，53％ 的雄性一個後代也沒有，86% 的雄性後代數量不超過 2 個，而領頭雄性擁有高達 33 個後代
但多夫制在昆蟲裡依然很常見。
研究表明，雌性昆蟲並不精心挑選物件，而是遇到帶食物求偶的就交配一下，誰的精子跑得快誰贏。在許多昆蟲中，交配行為可以刺激雌性產卵，雄性帶來的食物也可以提高雌性生殖力。
另一方面，昆蟲一次動輒生幾百上千個後代，絕大部分在性成熟之前就死了，它們需要的不僅僅是品質上乘的精子，還需要基因多樣性以應對不同的環境挑戰。這個時代的好基因，換了一個時代就未必。
假設她跟一個有抗殺蟲劑基因的雄性，一個跑得快的雄性，一個能忍饑挨餓的雄性，一個腦子好使的雄性交配，遭遇殺蟲劑、捕食者、食物短缺、環境變化時，總有一部分後代能活下來。相反，如果她只和其中一個交配，那麼遭遇其他三種惡劣情況時就全軍覆沒了。
在物質匱乏的時期或地區，物質資源顯得尤其重要，雌性對雄性的依靠會大大增加，雄性在博弈中的籌碼增加，享有擇偶的主動權。而食物充足的時候，雌性因為生育代價高，卵子成為稀缺資源，擇偶就會挑剔起來。
這和人類社會是同一個道理，可以獨自負擔生活的大齡單身女性不需要降低對配偶的要求，也可以好好的生活下去。
一夫一妻，好在哪裡
那麼，一夫一妻制又是源於哪種情況呢？
從博弈妥協的角度上說，一夫一妻要求雙方達成一種艱難的平衡。只有當雙方籌碼大致相當，雄性和雌性在交配後，才會共同承擔繁育後代的使命。
不過，如果考慮一夫多妻制的弊端，一夫一妻的潛在優勢就顯而易見了。這一弊端主要就是激烈的同性競爭。
一夫多妻制裡的雄性，往往要面臨極為險惡的競爭。如果頂層雄性霸佔了太多雌性，中下層雄性被迫單身，他們可能會聯合起來推翻頂層雄性的統治，順便謀取繁殖可能性。
例如，金絲猴猴群內部就會時不時爆發混戰，年輕公猴不斷試圖把老猴王趕下臺
對雌性而言，如果她們全部去爭奪最優質的一些雄性，固然可以爭取到少量的精子（有些時候甚至精子匱乏到無法完全受精），卻很難得到配偶撫養後代的幫助。
社會中單身雄性過多，遭遇性騷擾的概率也會增大。故雌性之間降低競爭，擇偶標準多樣化，可以充分開發並瓜分雄性生產力。
還有一種傳統的觀點，認為一夫一妻制可以確保父母投入更多精力撫養孩子。但相關研究尚不能說清，到底是為了孩子才一夫一妻制，還是因為其他原因形成一夫一妻制之後，才導致育兒投資增加。
縱然一夫一妻制有優點，它致命的缺點是極大地弱化了性選擇。
性選擇傾向於讓那些更優秀的個體產生更多更好的後代。對那些富有魅力的雄性而言，他們本可以擁有更多配偶和後代，一夫一妻制無異於晴天霹靂。出軌偷情於是產生。
人類社會中的偷情則成為了一些影視作品的主題，偷情的動機也非簡單的「盡可能讓優秀基因遺傳下去」
那些配偶品質不高的雌性，也一樣樂於出軌——如果能和品質高的雄性交配，再讓自己的配偶撫養孩子，顯然也是賺到的。
不過，偷情一旦被發現，後果很嚴重：如果遭到配偶拋棄，雌性很可能無力獨自撫養後代。
但是，為什麼這麼多的雌性動物，甚至包括表面一夫一妻的鳥類在內，還是要出軌呢？
人是天然的出軌動物嗎
有研究認為，雌性出軌利大於弊，品質不高的雄性即使發現配偶出軌，由於難以在離婚後找到同等品質或更好品質的雌性，不會輕易提分手。如果雌性配偶不孕不育，出軌還可以提高受孕概率。
在殺嬰（Infanticide）盛行的物種內，雌性會同時保持多個性伴侶，以防止再嫁後的新配偶殺掉自己的孩子。此外，由於基因多效性（同一套基因有多種作用），多情的雌性，可能會有更好的生育力。
獅群中殺嬰行為相當普遍
不過，也有研究認為，雌性出軌對自己沒好處，只因為她和雄性共用了一套情感基因（Intersexual antagonistic），她的父親、兒子、兄弟都可以從出軌基因中獲得好處，家族中的雌性默默「犧牲小我，成全大我」。
那麼，作為動物的一員，人類又使用何種繁殖策略？是否也天然具有出軌的可能性？
判斷一種生物的繁殖模式，標準之一是兩性差異。在一夫多妻制生物中，雄性之間要激烈爭奪配偶，雌性則無此需求，因此兩性差異會進化得越來越大。而嚴格的一夫一妻制生物幾乎沒有兩性差異。
一對白頭鷹。白頭鷹通常被認為是一夫一妻制，不過當伴侶意外身亡後，它們並不會從一而終。
男人和女人外貌上有顯著差異，成年男性體重約為女性 1.2 倍，男性有鬍子，女性有胸，因此，很難說人類是生物學意義上嚴格的一夫一妻制生物。
除了兩性差異，另一種判斷標準是睾丸和大腦大小的比值。在雌性和多個雄性交配的物種中，雄性為了提高當父親的概率，往往會進化出更大的睾丸，產生更多的精子。而在一夫一妻制和一夫多妻制生物中，雄性不需競爭，可以最大限度降低精子產量。
就此而言，人類睾丸/大腦比，介於一夫一妻制的長臂猿（Gibbon），和濫交成性的黑猩猩之間。黑猩猩睾丸大小超過大腦 1/3，而人類睾丸大小只占大腦 3%，因此可以推測，人類的天性，還是更親近一夫一妻的。
如今，一夫一妻制是人類社會的絕對主流。但另一方面，根據澳大利亞研究人員對 194 名女性和 222 名男性的一項調查，發現 22.2% 的女性和 27.9% 的男性都曾出過軌。
一段完全安全的愛情關係是不存在的。歌頌一個東西，是因為缺乏。
參考文獻
・Davi Lack，Ecological adaptations for breeding in bird，Methuen, London，1968
・Olin E. Bray, James J. Kennelly, Joseph L. Guarino，Fertility of eggs produced on territories of vasectomized red-winged blackbirds，The Wilson Bulletin，1975
・Griffith, S.C., I.P.F. Owens, and K.A. Thuman，Extra pair paternity in birds: a review of interspecific variation and adaptive function，Molecular Ecology，2002
・Hosken, D.J., et al.，Monogamy and the battle of the sexes，Annual review of entomology，2009
・Eggert, A.-K. and S.K. Sakaluk，Female-coerced monogamy in burying beetles，Behavioral Ecology and Sociobiology，1995
・Zimmer, C. and D.J. Emlen，Evolution: Making sense of life，Macmillan Higher Education，2015
・Simmons, L.W., The evolution of polyandry: sperm competition, sperm selection, and offspring viability，Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst.，2005
・Gwynne, D.T. and L.W. Simmons，Experimental reversal of courtship roles in an insect，Nature，1990
・Forstmeier, W., et al.，Female extra-pair mating: adaptation or genetic constraint? Trends in ecology & evolution，2014
・Dixson, A., Primate sexuality，Wiley Online Library，1998
・Simmons, L.W., et al., Human sperm competition: testis size, sperm production and rates of extrapair copulations，Animal Behaviour，2004
作者 | 王大可
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